1. Рефрактерные периоды. Относительный рефрактерный период. Абсолютный рефрактерный период.
2. Ионные токи во время следовых потенциалов
3. «Стабилизирующее» влияние ионов кальция (Ca) на потенциал покоя.
4. Токи через потенциалзависимые мембранные каналы. Локальная фиксация потенциала мембраны.
5. Токи через одиночные натриевые (Na) - каналы.
6. Токи через одиночные калиевые (К) - каналы.
7. Токи через одиночные кальциевые (Ca) каналы.я.
8. Молекулы натриевого (Na)-канала. Воротные токи. Избирательность натриевых каналов.
9. Электротон и стимул. Стимуляция и раздражение. Электротон в случае равномерного распределения тока.
10. Электротон в клетках вытянутой формы.
Рефрактерные периоды. Относительный рефрактерный период. Абсолютный рефрактерный период.
Еще одним важным следствием инактивации Na+-системы является развитие рефрактерности мембраны . Это явление иллюстрирует рис. 2.9. Если мембрана деполяризуется сразу после развития потенциала действия, то возбуждение не возникает ни при значении потенциала, соответствующем порогу для предыдущего потенциала действия, ни при любой более сильной деполяризации. Такое состояние полной невозбудимости, которое в нервных клетках продолжается около 1 мс, называется абсолютным рефрактерным периодом . За ним следует относительный рефрактерный период , когда путем значительной деполяризации все же можно вызвать потенциал действия, хотя его амплитуда и снижена по сравнению с нормой.
Рис. 2.9. Рефрактерность после возбуждения. В нерве млекопитающего вызван потенциал действия (слева), после чего с различными интервалами наносили стимулы. Сплошной красной линией показан пороговый уровень потенциала, а черными прерывистыми линиями-деполяризация волокна до порогового уровня. В абсолютном рефрактерном периоде волокно невозбудимо, а в относительном рефрактерном периоде порог его возбуждения превышает нормальный уровеньПотенциал действия обычной амплитуды при нормальной пороговой деполяризации можно вызвать только через несколько миллисекунд после предыдущего потенциала действия. Возвращение к нормальной ситуации соответствует окончанию относительного рефрактерного периода. Как отмечалось выше, рефрактерность обусловлена инактивацией Na+-системы во время предшествующего потенциала действия. Хотя при реполяризации мембраны состояние инактивации заканчивается, такое восстановление представляет собой постепенный процесс, продолжающийся несколько миллисекунд, в течение которых Na """-система еще не способна активироваться или же активируется только частично. Абсолютный рефрактерный период ограничивает максимальную частоту генерирования потенциалов действия. Если, как это показано на рис. 2.9, абсолютный рефрактерный период завершается через 2 мс после начала потенциала действия, то клетка может возбуждаться с частотой максимум 500/с. Существуют клетки с еще более коротким рефрактерным периодом, в них частота возбуждения может доходить до 1000/с. Однако большинство клеток имеет максимальную частоту потенциалов действия ниже 500/с.
(франц. refractaire - невосприимчивый), период половой невозбудимости у мужчин, наступающий после эякуляции.
Непосредственно по окончании полового сношения, завершившегося семяизвержением с оргазмом, у мужчины возникает абсолютная половая не возбудимость. Происходит резкий спад нервного возбуждения, и никакие виды эротической стимуляции, включая проводимые партнершей ласки половых органов, не способны тут же вызвать у мужчины повторную эрекцию.
На этой первой стадии рефрактерного периода мужчина совершенно безразличен к действию сексуальных возбудителей. Через определенное время после семяизвержения (индивидуальное для каждого) наступает следующая, более длительная стадия рефрактерного периода - относительная половая невозбудимость. Мужчине в этот период еще сложно самостоятельно настроиться на новую близость, но сексуальная активность партнерши, ее интенсивные и умелые ласки способны привести к возникновению у мужчины эрекции.
Длительность всего рефрактерного периода и его отдельных стадий существенно варьирует в зависимости от возраста мужчины и его половой конституции.
Если у подростков повторная эрекция может возникнуть уже через несколько минут после эякуляции, то у пожилых мужчин период половой невозбудимости может исчисляться днями. Некоторые мужчины (преимущественно в возрасте до 30-35 лет) имеют настолько замаскированный рефракторный период, что способны проводить повторные половые акты, не извлекая половой член из влагалища после первого семяизвержения. При этом может наблюдаться очень кратковременное и лишь частичное ослабление эрекции, которая вновь быстро усиливается в процессе фрикций. Такие "сдвоенные" половые акты иногда могут затягиваться до десятков минут, поскольку вслед за первым семяизвержением происходит некоторое снижение возбудимости нервных центров, и в случае продолжения сношения повторная эякуляция наступает у мужчины уже через более длительный отрезок времени.
У женщин период рефрактерности отсутствует. Г. С. Васильченко отмечает связь указанных особенностей сексуальности мужчин и женщин с их разной биологической ролью в процессе совокупления. Половое удовлетворение с биологической точки зрения - лишь награда за действия, направленные на продление рода. Поэтому в процессе эволюции закреплялись, прежде всего, те признаки, которые способствуют эффективному оплодотворению. В этом смысле основная роль мужчины в половом акте - отдача полноценной спермы, что маловероятно при многократных половых актах из-за уменьшения количества зрелых и подвижных сперматозоидов. Отсюда понятно, что рефракторный период после каждой эякуляции служит для ограничения сексуальной активности мужчины и способствует созреванию половых клеток, повышая оплодотворяющую способность спермы. Биологическая задача женщины заключается в восприятии спермы, поэтому она, наоборот, выигрывает при отсутствии рефракторного периода. Если бы после первого оргазма продолжение женщиной полового акта становилось невозможным, это существенно уменьшило бы вероятность оплодотворения.
(Источник: Сексологический словарь)
Период полной или частичной невозбудимости нервной и мышечной ткани после предшествующего возбуждения. ср. экзальтация .
(Источник: Словарь сексуальных терминов)
Смотреть что такое "Рефрактерный период" в других словарях:
рефрактерный период - Этимология. Происходит от лат. refractio преломление. Категория. Характеристика нервного процесса. Специфика. Временной отрезок, следующий за периодом возбуждения, когда нервная или мышечная ткань находится в состоянии полной невозбудимости и… … Большая психологическая энциклопедия
- (от лат. refractio преломление) временной отрезок, следующий за периодом возбуждения, когда нервная или мышечная ткань находится в состоянии полной невозбудимости и последующей пониженной возбудимости. При этом раздражение любой силы хотя и не… … Психологический словарь
В электрофизиологии рефрактерным периодом (рефрактерностью) называют период времени после возникновения на возбудимой мембране потенциала действия, в ходе которого возбудимость мембраны снижается, а затем постепенно восстанавливается до исходного … Википедия
РЕФРАКТЕРНЫЙ ПЕРИОД - период кратковременного резкого падения возбудимости ткани (нервной, мышечной), наступающий после каждой вспышки возбуждения … Психомоторика: cловарь-справочник
- (франц. refractaire невосприимчивый; син. рефрактерная фаза) период пониженной возбудимости нервной или мышечной ткани, наступающий в процессе и после их возбуждения … Большой медицинский словарь Словарь терминов по физиологии сельскохозяйственных животных
Рефрактерный период психологический - – 1. короткий период времени в течение обработки одного стимула и реагирования на него, когда обработка второго стимула и реагирования на него замедляются; 2. в сексопатологии – период времени, в течение которого достигается способность к… … Энциклопедический словарь по психологии и педагогике
закрытое , открытое и инактивированное закрытое и открытое .
.
Рефрактерные периоды
В сравнении с электрическими импульсами, возникающими в нервах и скелетных мышцах, продолжительность сердечного потенциала действия значительно длиннее. Это обусловлено длительным рефрактерным периодом, во время которого мышцы невосприимчивы к повторным стимулам. Эти длительные периоды физиологически необходимы, так как в это время происходит выброс крови из желудочков и их последующее наполнение для очередного сокращения.
Как показано на рисунке 1.15, во время потенциала действия различают три уровня рефрактерности. Степень рефрактерности исходно отражает количество быстрых Na+ каналов, которые вышли из своего неактивного состояния и способны открыться. В течение фазы 3 потенциала действия увеличивается число Na+ каналов, вышедших из неактивного состояния и способных отвечать на деполяризацию. Это, в свою очередь, повышает вероятность того, что стимулы вызовут развитие потенциала действия и приведут к его распространению.
Абсолютный рефрактерный период - это период, в течение которого клетки полностью нечувствительны к новым стимулам. Эффективный рефрактерный период состоит из абсолютного рефрактерного периода, но, продолжаясь за его пределы, включает еще и короткий интервал фазы 3, в течение которого раздражитель возбуждает локальный потенциал действия, который недостаточно силен, чтобы распространиться дальше. Относительный рефрактерный период - это интервал, в течение которого раздражители возбуждают потенциал действия, который может распространяться, но характеризуется меньшей скоростью развития, более низкой амплитудой и меньшей скоростью проведения из-за того, что в момент стимуляции клетка имела менее отрицательный потенциал, чем потенциал покоя.
После относительного рефрактерного периода выделяют короткий период сверхнормальной возбудимости, в котором раздражители, сила которых ниже нормальной, могут вызывать потенциал действия.
Рефрактерный период клеток предсердия короче, чем клеток миокарда желудочков, поэтому ритм предсердий может значительно превышать ритм желудочков при тахиаритмиях
Проведение импульса
Во время деполяризации электрический импульс распространяется по кардиомиоцитам, быстро переходя на соседние клетки, благодаря тому, что каждый кардиомиоцит соединяется с соседними клетками через контактные мостики с низким сопротивлением. Скорость деполяризации ткани (фаза 0) и скорость проведения по клетке зависит от числа натриевых каналов и величины потенциала покоя. Ткани с высокой концентрацией Na+ каналов, такие как волокна Пуркинье, имеют большой быстрый входящий ток, который быстро распространяется внутри и между клетками и обеспечивает быстрое проведение импульса. В противоположность этому, скорость проведения возбуждения будет значительно ниже в клетках с менее отрицательным потенциалом покоя и большим количеством неактивных быстрых натриевых каналов (рис. 1.16). Таким образом, величина потенциала покоя сильно влияет на скорость развития и проведения потенциала действия.
Нормальная последовательность сердечной деполяризации
В норме электрический импульс, вызывающий сердечное сокращение, вырабатывается в синоатриальном узле (рис. 1.6). Импульс распространяется в мышцы предсердий через межклеточные контактные мостики, которые обеспечивают непрерывность распространения импульса между клетками.
Обычные мышечные волокна предсердий участвуют в распространении электрического импульса от СА- к АВ-узлу; в отдельных местах более плотное расположение волокон облегчает проведение импульса.
В связи с тем, что предсердно-желудочковые клапаны окружает фиброзная ткань, прохождение электрического импульса от предсердий к желудочкам возможно только через АВ-узел. Как только электрический импульс достигает атриовентрикулярного узла, происходит задержка его дальнейшего проведения (приблизительно в 0,1 секунды). Причиной задержки служит медленное проведение импульса волокнами малого диаметра в узле, а также медленный пейсмекерный тип потенциала действия этих волокон (необходимо помнить, что в пейсмекерной ткани быстрые натриевые канальцы постоянно неактивны, и скорость возбуждения обусловлена медленными кальциевыми канальцами). Пауза в проведении импульса в месте атриовентрикулярного узла полезна, так как она дает предсердиям время для их сокращения и полного освобождения от содержимого до начала возбуждения желудочков. В добавление к этому, такая задержка позволяет атриовентрикулярному узлу выполнять функцию привратника, препятствуя проведению слишком частых стимулов от предсердий к желудочкам при предсердных тахикардиях.
Выйдя из атриовентрикулярного узла, сердечный потенциал действия распространяется по быстро проводящим пучкам Гиса и волокнам Пур-кинье к основной массе клеток миокарда желудочков. Это обеспечивает координированное сокращение кардиомиоцитов желудочков.
Абсолютный рефрактерный период
Еще одним важным следствием инактивации Na+-системы является развитие рефрактерности мембраны. Это явление иллюстрирует рис. 2.9. Если мембрана деполяризуется сразу после развития потенциала действия, то возбуждение не возникает ни при значении потенциала, соответствующем порогу для предыдущего потенциала действия, ни при любой более сильной деполяризации. Такое состояние полной невозбудимости, которое в нервных клетках продолжается около 1 мс, называется абсолютным рефрактерным периодом. За ним следует относительный рефрактерный период, когда путем значительной деполяризации все же можно вызвать потенциал действия, хотя его амплитуда и снижена по сравнению с нормой.
Рис. 2.9. Рефрактерность после возбуждения. В нерве млекопитающего вызван потенциал действия (слева), после чего с различными интервалами наносили стимулы. Сплошной красной линией показан пороговый уровень потенциала, а черными прерывистыми линиями-деполяризация волокна до порогового уровня. В абсолютном рефрактерном периоде волокно невозбудимо, а в относительном рефрактерном периоде порог его возбуждения превышает нормальный уровень
Потенциал действия обычной амплитуды при нормальной пороговой деполяризации можно вызвать только через несколько миллисекунд после предыдущего потенциала действия. Возвращение к нормальной ситуации соответствует окончанию относительного рефрактерного периода. Как отмечалось выше, рефрактерность обусловлена инактивацией Na+-системы во время предшествующего потенциала действия. Хотя при реполяризации мембраны состояние инактивации заканчивается, такое восстановление представляет собой постепенный процесс, продолжающийся несколько миллисекунд, в течение которых Na «»»-система еще не способна активироваться или же активируется только частично. Абсолютный рефрактерный период ограничивает максимальную частоту генерирования потенциалов действия. Если, как это показано на рис. 2.9, абсолютный рефрактерный период завершается через 2 мс после начала потенциала действия, то клетка может возбуждаться с частотой максимум 500/с. Существуют клетки с еще более коротким рефрактерным периодом, в них частота возбуждения может доходить до 1000/с. Однако большинство клеток имеет максимальную частоту потенциалов действия ниже 500/с.
Функции сердца: рефрактерность миокарда
Рефрактерностью миокарда называется невозможность возбужденных клеток активизироваться при возникновении нового импульса. Эта особенность клеток миокарда изменяется в зависимости от периодов сердечного цикла.
Продолжительность рефрактерного периода – части сердечного цикла, в которой миокард не возбуждается или демонстрирует измененный ответ, - в разных отделах сердечной мышцы неодинакова. Наиболее короткая продолжительность этого периода – в предсердиях, а самая длинная – в предсердно-желудочковом узле.
Механизм сокращения
Сократительные белки – нити актина и миозина. Взаимодействию миозина с актином препятствуют тропонин и тропомиозин. При росте в саркоплазме Са2+ блокирующий эффект тропонин-тропомиозинового комплекса устраняется и происходит сокращение. При расслаблении сердца происходит удаление Са2+ из саркоплазмы.
Также ингибитором взаимодействия миозина и актина является АТФ. При появлении ионов Са2+ активизируются белки миозина, расщепляя АТФ и устраняя препятствие для взаимодействия сократительных белков.
Рефрактерные периоды
Абсолютным рефрактерным периодом называют такое состояние сердечной мышцы, при котором никакие раздражители не могут вызвать ее сокращение, т.е. клетки сердца рефрактерны к раздражению. Период абсолютной рефрактерности длится в течение примерно 0,27 с. Абсолютная рефрактерность сердца становится возможной по причине инактивации натриевых каналов.
Относительным рефрактерным периодом называется период, в котором сокращение сердца может вызвать более сильный, чем обычно раздражитель, а импульс при этом распространяется по миокарду медленнее, чем обычно. Этот период длится около 0,03 с.
Эффективный рефрактерный период состоит из абсолютного рефрактерного периода и периода, в котором возникает слабое активирование миокарда. Тотальный рефрактерный период состоит из эффективного и относительного рефрактерного периодов.
Период супернормальности, при котором возбудимость миокарда повышена, начинается после окончания относительного рефрактерного периода. В течение этого периода вызвать активирование миокарда и возникновение сильной аритмии может даже небольшой по силе раздражитель. После супернормального периода следует сердечная пауза, при которой порог возбудимости клеток миокарда низкий.
Что влияет на рефрактерный период?
Рефрактерный период укорачивается при учащении сокращений сердца и удлиняется при их замедлении. Сокращать продолжительность рефрактерного периода способен симпатический нерв. Увеличивать его длительность способен блуждающий нерв.
Такая способность сердца, как рефрактерность, способствует расслаблению желудочков и их наполнению кровью. Новый импульс способен заставить сокращаться миокард только после того как окончится предыдущее сокращение и произойдет расслабление сердечной мышцы. Без рефрактерности нагнетательная способность сердца оказалась бы невозможной. Кроме того, благодаря рефрактерности становится невозможной постоянная циркуляция возбуждения по миокарду.
Систола (сокращение сердца) продолжается примерно 0,3 с и совпадает по времени с рефрактерной фазой сердца. То есть при сокращении сердце практически не способно реагировать на какие-либо раздражители. Если раздражитель воздействует на сердечную мышцу во время диастолы (расслабления сердца), то может возникнуть внеочередное сокращение сердечной мышцы – экстрасистолу. Наличие экстрасистол определяется при помощи электрокардиограммы.
РЕФРАКТЕРНЫЙ ПЕРИОД, АБСОЛЮТНЫЙ
Толковый словарь по психологии. 2013 .
Смотреть что такое «РЕФРАКТЕРНЫЙ ПЕРИОД, АБСОЛЮТНЫЙ» в других словарях:
АБСОЛЮТНЫЙ РЕФРАКТЕРНЫЙ ПЕРИОД - См. рефрактерный период, абсолютный … Толковый словарь по психологии
Рефрактерный период - В электрофизиологии рефрактерным периодом (рефрактерностью) называют период времени после возникновения на возбудимой мембране потенциала действия, в ходе которого возбудимость мембраны снижается, а затем постепенно восстанавливается до исходного … Википедия
Период Послеродовый (Puerperium) - период в течение шести недель после родов, во время которого матка возвращается к своим прежним нормальным размерам (т.е. период ее инволюции).ПЕРИОД РЕФРАКТЕРНЫЙ (refractory period) (в физиологии, неврологии) состояние полной невозбудимости… … Медицинские термины
ПЕРИОД РЕФРАКТЕРНЫЙ - (refractory period) (в физиологии, неврологии) состояние полной невозбудимости нервной клетки или мышечного волокна сразу же после развития потенциала действия, когда возбуждение не возникает ни при каком раздражении (абсолютный рефракторный… … Толковый словарь по медицине
СЕРДЦЕ - СЕРДЦЕ. Содержание: I. Сравнительная анатомия. 162 II. Анатомия и гистология. 167 III. Сравнительная физиология. 183 IV. Физиология. 188 V. Патофизиология. 207 VІ. Физиология, пат.… … Большая медицинская энциклопедия
Рефрактерность - В электрофизиологии рефрактерным периодом (рефрактерностью) называют период времени после возникновения на возбудимой мембране потенциала действия, в ходе которого возбудимость мембраны снижается, а затем постепенно восстанавливается до исходного … Википедия
Потенциал действия (action potential) - П. д. это самораспространяющаяся волна изменения мембранного потенциала, к рая последовательно проводится но аксону нейрона, перенося информ. от клеточного тела нейрона до самого конца его аксона. При нормальной передаче информ. в нервных сетях П … Психологическая энциклопедия
Рефрактерность - (от франц. геfractaire невосприимчивый) кратковременное снижение возбудимости (См. Возбудимость) нервной и мышечной тканей непосредственно вслед за потенциалом действия (См. Потенциал действия). Р. обнаруживается при стимуляции нервов и… … Большая советская энциклопедия
Адреноблокирующие средства - I Адреноблокирующие средства (адрено [рецепторы] + англ. to block преграждать, задерживать; синнонимы: адреноблокаторы, адренолитики) лекарственные средства, устраняющие физиологические эффекты норадреналина, адреналина и синтетических… … Медицинская энциклопедия
Рефрактерный период
В электрофизиологии рефрактерным периодом (периодом рефрактерности) называют период времени после возникновения на возбудимой мембране потенциала действия, в ходе которого возбудимость мембраны снижается, а затем постепенно восстанавливается до исходного уровня.
- интервал, в течение которого возбудимая ткань не способна генерировать повторный потенциал действия (ПД), каким бы сильным ни был инициирующий стимул.
Относительный рефрактерный период - интервал, в течение которого возбудимая ткань постепенно восстанавливает способность формировать потенциал действия. В ходе относительного рефрактерного периода стимул, более сильный, чем тот, который вызвал первый ПД, может привести к формированию повторного ПД.
Причины рефрактерности возбудимой биологической мембраны
Рефрактерный период обусловлен особенностями поведения потенциал-зависимых натриевых и потенциал-зависимых калиевых каналов возбудимой мембраны.
В ходе проведения потенциала действия потенциал-зависимые натриевые и калиевые ионные каналы переходят из одного состояния в другие. У натриевых каналов основных состояний три - закрытое , открытое и инактивированное . У калиевых каналов два основных состояния - закрытое и открытое .
При деполяризации мембраны во время проведения потенциала действия, натриевые каналы после открытого состояния (при котором и начинается ПД, формируемый входящим Na+ током) временно переходят в инактивированное состояние, а калиевые каналы открываются и остаются открытыми некоторое время после окончания ПД, создавая выходящий калиевый ток, приводящий мембранный потенциал к исходному уровню.
В результате инактивации натриевых каналов, возникает абсолютный рефрактерный период . Позже, когда часть натриевых каналов уже вышла из инактивированного состояния, ПД может возникнуть. Однако для его возникновения требуются очень сильные стимулы, так как, во-первых, «рабочих» натриевых каналов всё ещё мало, а во-вторых, открытые калиевые каналы создают выходящий К + ток и входящий натриевый ток должен его перекрыть, чтобы возник ПД - это относительный рефрактерный период .
Расчёт рефрактерного периода
Рефрактерный период можно рассчитать и описать графически, рассчитав предварительно поведение потенциал-зависимых Na+ и К+ каналов. Поведение этих каналов, в свою очередь, описывается через проводимость и вычисляется через коэффициенты трансфера.
Проводимость для калия texvc не найден; См. math/README - справку по настройке.): G_K на единицу площади Проводимость для калия Невозможно разобрать выражение (Выполняемый файл texvc не найден; См. math/README - справку по настройке.): G K на единицу площади
Невозможно разобрать выражение (Выполняемый файл texvc не найден; См. math/README - справку по настройке.): G_K = G_ n^4 ,
Невозможно разобрать выражение (Выполняемый файл texvc не найден; См. math/README - справку по настройке.): dn/dt = \alpha_n(1 - n) - \beta_n n ,
Невозможно разобрать выражение (Выполняемый файл texvc не найден; См. math/README - справку по настройке.): \alpha_n - коэффициент трансфера из закрытого в открытое состояние для K+ каналов ;
Невозможно разобрать выражение (Выполняемый файл texvc не найден; См. math/README - справку по настройке.): \beta_n - коэффициент трансфера из открытого в закрытое состояние для K+ каналов ;
n - фракция К+ каналов в открытом состоянии;
(1 - n) - фракция К+ каналов в закрытом состоянии
Проводимость для натрия Невозможно разобрать выражение (Выполняемый файл texvc не найден; См. math/README - справку по настройке.): G_ на единицу площади Проводимость для натрия Невозможно разобрать выражение (Выполняемый файл texvc не найден; См. math/README - справку по настройке.): G на единицу площади
Невозможно разобрать выражение (Выполняемый файл texvc не найден; См. math/README - справку по настройке.): G_ = G_ m^3h ,
Невозможно разобрать выражение (Выполняемый файл texvc не найден; См. math/README - справку по настройке.): dm/dt = \alpha_m(1 - m) - \beta_m m ,
Невозможно разобрать выражение (Выполняемый файл texvc не найден; См. math/README - справку по настройке.): dh/dt = \alpha_h(1 - h) - \beta_h h ,
Невозможно разобрать выражение (Выполняемый файл texvc не найден; См. math/README - справку по настройке.): \alpha_m - коэффициент трансфера из закрытого в открытое состояние для Na+ каналов ;
Невозможно разобрать выражение (Выполняемый файл texvc не найден; См. math/README - справку по настройке.): \beta_m - коэффициент трансфера из открытого в закрытое состояние для Na+ каналов ;
m - фракция Na+ каналов в открытом состоянии;
(1 - m) - фракция Na+ каналов в закрытом состоянии;
Невозможно разобрать выражение (Выполняемый файл texvc не найден; См. math/README - справку по настройке.): \alpha_h - коэффициент трансфера из инактивированного в не-инактивированное состояние для Na+ каналов ;
Невозможно разобрать выражение (Выполняемый файл texvc не найден; См. math/README - справку по настройке.): \beta_h - коэффициент трансфера из не-инактивированного в инактивированное состояние для Na+ каналов ;
h - фракция Na+ каналов в не-инактивированном состоянии;
(1 - h) - фракция Na+ каналов в инактивированном состоянии.
Последствия рефрактерности возбудимой биологической мембраны
В мышце сердца период рефрактерности длится до 500 мс, что следует рассматривать как один из факторов, ограничивающих частоту воспроизведения биологических сигналов, их суммацию и скорость проведения. При изменении температуры или действии некоторых лекарственных веществ длительность рефракторных периодов может меняться, чем пользуются для управления возбудимостью ткани, - например, возбудимостью сердечной мышцы: удлинение относительного рефрактерного периода приводит к снижению частоты сердечных сокращений и устранению нарушений ритма работы сердца.
Напишите отзыв о статье «Рефрактерный период»
Примечания
- Физиология человека / Пер. с англ./Под ред. Р.Шмидта и Г.Тевса. - М.: Мир, 2005. - ISBN75-3.
Ссылки
Отрывок, характеризующий Рефрактерный период
– Она была и впрямь удивительной женщиной, Изидора! Никогда не сдававшейся и не жалеющей себя, совсем, как ты. Она готова была в любой момент отдать себя за тех, кого любила. За тех, кого считала достойнее. Да и просто – за ЖИЗНЬ. Судьба не пожалела её, обрушив на её хрупкие плечи тяжесть невозвратимых потерь, но она до последнего своего мгновения яростно боролась за своих друзей, за своих детей, и за всех, кто оставался жить на земле после гибели Радомира. Люди называли её Апостолом всех Апостолов. И она истинно была им. Только не в том смысле, в котором показывает её в своих «священных писаниях» чуждый ей по своей сути еврейский язык. Магдалина была сильнейшей Ведуньей. Золотой Марией, как её называли люди, хоть однажды встретившие её. Она несла собою чистый свет Любви и Знания, и была сплошь пропитанной им, отдавая всё без остатка и не жалея себя. Её друзья очень любили её и, не задумываясь, готовы были отдать за неё свои жизни. За неё и за то учение, которое она продолжала нести после смерти своего любимого мужа, Иисуса Радомира.
– Прости мою скудную осведомлённость, Север, но почему ты всё время называешь Христа – Радомиром.
– Всё очень просто, Изидора, Радомиром нарекли его когда-то отец и мать, и оно являлось его настоящим, Родовым именем, которое и впрямь отражало его истинную суть. Это имя имело двойное значение – Радость мира (Радо – мир) и Несущий миру Свет Знания, Свет Ра (Ра – до – мир). А Иисусом Христом его назвали уже Думающие Тёмные, когда полностью изменили историю его жизни. И как видишь, оно накрепко «прижилось» к нему на века. У иудеев всегда было много Иисусов. Это самое что ни на есть обычное и весьма распространённое еврейское имя. Хотя, как ни забавно, пришло оно к ним из Греции. Ну, а Христос (Хristos) – это вообще не имя, и значит оно по-гречески – «мессия» или «просвещённый». Спрашивается только, если в библии говорится, что Христос – христианин, то как же тогда объяснить эти языческие греческие имена, которые дали ему сами Думающие Тёмные. Не правда ли, интересно? И это лишь самая малая из тех многих ошибок, Изидора, которых не хочет (или не может.) видеть человек.
– Но как же он может их видеть, если слепо верит в то, что ему преподносят. Мы должны показать это людям! Они обязаны всё это знать, Север! – опять не выдержала я.
– Мы ничего людям не должны, Изидора. – резко ответил Север. – Они вполне довольны тем, во что они верят. И не хотят ничего менять. Желаешь ли, чтобы я продолжил?
Он снова наглухо отгородился от меня стеной «железной» уверенности в своей правоте, и мне не оставалось ничего более, как лишь кивнуть в ответ, не скрывая проступивших слёз разочарования. Бессмысленно было даже пытаться что-либо доказывать – он жил в своём «правильном» мире, не отвлекаясь на мелкие «земные неполадки».
– Прости, Север, что прерываю тебя, но имя Магдалины. не от Долины Магов ли пришло оно. – не в состоянии удержаться от потрясшего меня открытия, воскликнула я.
– Ты совершенно права, Изидора. – улыбнулся Север. – Вот видишь – ты мыслишь. Настоящая Магдалина родилась около пятисот лет назад в Окситанской Долине Магов, и поэтому называли её Марией – Магом Долины (Маг-долины).
– Что же это за долина – Долина Магов, Север. И почему я никогда не слышала о подобном? Отец никогда не упоминал такое название, и об этом не говорил ни один из моих учителей?
– О, это очень древнее и очень мощное по своей силе место, Изидора! Земля там дарила когда-то необычайную силу. Её называли «Землёю Солнца», или «Чистой землёй». Она была создана рукотворно, много тысячелетий назад. И там когда-то жили двое из тех, кого люди называли Богами. Они берегли эту Чистую Землю от «чёрных сил», так как хранила она в себе Врата Междумирья, которых уже не существует сегодня. Но когда-то, очень давно, это было место прихода иномирных людей и иномирных вестей. Это был один из семи «мостов» Земли. Уничтоженный, к сожалению, глупой ошибкою Человека. Позже, много веков спустя, в этой долине начали рождаться одарённые дети. И для них, сильных, но несмышлёных, мы создали там новую «мэтэору». Которую назвали – Раведой (Ра-ведать). Это была как бы младшая сестра нашей Мэтэоры, в которой так же учили Знанию, только намного более простому, чем учили этому мы, так как Раведа была открыта без исключения для всех одарённых. Там не давались Сокровенные Знания, а давалось лишь то, что могло помочь им жить со своей ношей, что могло научить их познать и контролировать свой удивительный Дар. Постепенно, в Раведу начали стекаться разные-преразные одарённые люди с самых дальних краёв Земли, жаждущие учиться. И потому, что Раведа была открытой именно для всех, иногда туда приходили так же и «серые» одарённые, которых так же учили Знанию, надеясь, что в один прекрасный день к ним обязательно вернётся их затерявшаяся Светлая Душа.
Рефрактерность сердечной мышцы
Во время возбуждения сердечная мышца утрачивает способность отвечать второй вспышкой возбуждения на искусственное раздражение или на приходящий к ней импульс от очага автоматии. Такое состояние невозбудимости называют абсолютной рефрактерностью. Длительность периода абсолютной рефрактерности не намного короче продолжительности потенциала действия и равна 0,27 секунды при ритме работы сердца 70 в минуту (рис. 15).
Период рефрактерности сердечной мышцы продолжается столько же времени, сколько длится ее систола в ответ на одиночное раздражение. Поэтому сердечная мышца не способна отвечать на повторные частые раздражения слитным сокращением, так называемым тетанусом. При большой частоте раздражения сердечная мышца реагирует не на каждое следующее друг за другом раздражение, а лишь на каждое второе, третье или четвертое, которое придет по окончании рефрактерности сердечной мышцы. При этом будут наблюдаться одиночные сокращения, отделенные друг от друга. Слитное тетаннческое сокращение сердечной мышцы наблюдал и лишь в искусственных условиях эксперимента, когда путем некоторых воздействий на сердечную мышцу резко укорачивали период ее рефрактерности.
По окончании абсолютной рефрактерности возбудимость постепенно восстанавливается до исходного уровня. Это период относительной рефрактерности. Он длится 0,03 секунды. В это время сердечная мышца способна ответить возбуждением лишь на очень сильные раздражения, превышающие исходный порог раздражения.
За периодом относительной рефрактерности наступает короткий интервал, когда возбудимость повышена,- период супернормальной возбудимости. В это время мышца сердца отвечает вспышкой возбуждения и на допороговые раздражения.
Рис. 15. Соотношение изменений возбудимости мышцы сердца (при раздражении катодом) и потенциала действия (по Гоффману и Кренфильду): 1 - период абсолютной рефрактерности; 2 - период относительной рефрактерности; 3 - период супернормальности; 4 - период полного восстановления нормальной возбудимости.
Мир Психологии
РЕФРАКТЕРНЫЙ ПЕРИОД
Рефрактерный период (от лат. refractio - преломление) - период времени, в течение которого нервная и/или мышечная ткани находятся в состоянии полной невозбудимости (абсолютная рефрактерная фаза) и в последующей фазе пониженной возбудимости (относительная рефрактерная фаза).
Рефрактерный период возникает после каждого распространяющегося импульса возбуждения. В период абсолютной рефрактерной фазы раздражение любой силы не может вызвать нового импульса возбуждений, но может усилить эффект последующего стимула. Длительность рефрактерного периода зависит от типа нервных и мышечных волокон, типа нейронов, их функционального состояния и определяет функциональную лабильность тканей. Рефрактерный период связан с процессами восстановления поляризации клеточной мембраны, деполяризуемой при каждом возбуждении. См. Психологическая рефрактерность.
Психологический словарь. И. Кондаков
- Словообразование - происходит от лат. refractio - преломление.
- Категория - характеристика нервного процесса.
- Специфика - временной отрезок, следующий за периодом возбуждения, когда нервная или мышечная ткань находится в состоянии полной невозбудимости и последующей пониженной возбудимости. При этом раздражение любой силы хотя и не может вызвать нового импульса возбуждения, но может способствовать усилению эффекта последующего стимула. Возникновение рефрактерного периода обусловлено процессами восстановления электрической поляризации клеточной мембраны.
Словарь психиатрических терминов. В.М. Блейхер, И.В. Крук
Неврология. Полный толковый словарь. Никифоров А.С.
нет значения и толкования слова
Оксфордский толковый словарь по психологии
Рефрактерный период, Абсолютный - очень короткий период времени, в течение которого нервная ткань полностью нечувствительна. Он соответствует периоду фактического прохождения нервного импульса по аксону и зависимости от свойств клетки варьируется от 0,5 до 2 миллисекунд
Рефрактерный период, Относительный - краткий период времени, следующий за абсолютным рефрактерным периодом, в течение которого порог возбуждения нервной ткани повышен и необходим более сильный, чем обычно, стимул, чтобы инициировать потенциал действия. Этот период продолжается в течение нескольких миллисекунд перед тем, как порог вернется к норме.
Рефрактерный период, Психологический - короткий период времени в течение обработки одного стимула и реагирования на него, когда обработка второго стимула и реагирование на него замедляются.
Абсолютный рефрактерный период
Непосредственно по окончании полового сношения, завершившегося семяизвержением с оргазмом, у мужчины возникает абсолютная половая невозбудимость . На этой первой стадии рефрактерного периода (в абсолютный период) происходит резкий спад нервного возбуждения, эрекция стремительно спадает, мужчина слишком быстро теряет сексуальное возбуждение, становится нечувствительным (совершенно безразличным) к сексуальной стимуляции (к действию сексуальных возбудителей), никакие виды эротической стимуляции, включая проводимые ласки половых органов, не способны тут же вызвать у мужчины повторную эрекцию и переход к новым оргазму или эякуляции бывает у него физиологически невозможным; мужчина вообще на это время забывают о всяком сексуальном интересе, который именно сейчас может вызывать у него даже омерзительность и стыд («И открылись глаза у них обоих, и познали они, что наги; и сшили смоковные листья, и сделали себе опоясания » (Бытие 3:7)).
Через определенное время после семяизвержения (индивидуальное для каждого) наступает следующая, более длительная стадия рефрактерного периода - относительная половая невозбудимость . На протяжении относительного рефрактерного периода может сохраняться (поддерживаться, появляться) частичная или полная эрекция, тем не менее, для возобновления в полной силе сексуального желания и достижения нового оргазма и эякуляции необходима повторная более-менее длительная стимуляция. Мужчине в этот период еще сложно самостоятельно настроиться на новую близость, но сексуальная активность партнерши, ее интенсивные и умелые ласки способны привести к возникновению у мужчины эрекции. Однако и в этом случае повторный оргазм чаще всего выступает как жалкое подобие первейшего.
между 2 и 3 оргазмом секунд
между 3 и 4 оргазмом - до 2 минут
между 4 и 5 оргазмом - до 3 минут
между 5 и 6 оргазмом - до 5 минут
в промежутке 6-11 оргазмов - до 10 минут
в промежуткеоргазмов - до 20 минут
в промежуткеоргазмов - до 30 минут
Возбудимость
Возбудимость - свойство ткани развивать ответ на импульс (раздражение). В миокарде это свойство проявляется в форме сокращения его волокон и проведения импульса. Возбудимость миокарда резко отличается в различные периоды сердечного цикла, что обусловлено неодинаковой его рефрактерностью.
Рефрактерный период представляет собой часть сердечного цикла, в течение которого сердце не возбуждается либо демонстрирует измененный ответ. Его разделяют на абсолютный, эффективный, относительный и функциональный периоды.
Рефрактерные периоды клеток миокарда
Рефрактерные периоды клеток миокарда на схеме трансмембранного потенциала миокарда желудочков. Внизу - ЭКГ.
АРП - абсолютный рефрактерный период;
ЭРП - эффективный рефрактерный период;
ОРП - относительный рефрактерный период.
Абсолютный рефрактерный период составляет ту часть сердечного цикла, в которую сердце не возбуждается. На электрокардиограмме и внутрисердечной электрограмме абсолютный и эффективный рефрактерные периоды по продолжительности совпадают, хотя последний представляет собой отрезок времени в сердечном цикле, в течение которого импульс не может быть проведен.
На ЭКГ это в основном соответствует продолжительности желудочкового комплекса.
Относительный рефрактерный период - это часть сердечного цикла, в которую преждевременный импульс проводится медленнее, чем импульс, нанесенный вне рефрактерного периода. Функциональный рефрактерный период представляет самый короткий интервал, в течение которого возможно последовательное проведение двух импульсов соответственно по предсердиям или желудочкам.
Абсолютный рефрактерный период значительно укорачивается под влиянием учащения сердечного ритма, в то же время продолжительность относительного рефрактерного периода изменяется несущественно.
Самая короткая продолжительность рефрактерного периода - в предсердиях, самая большая - в предсердно-желудочковом узле. Об этом свидетельствует то, что во время трепетания или мерцания предсердий не все импульсы проводятся через предсердно-желудочковый узел.
В сердечном цикле имеется также два коротких временных интервала, в течение которых дополнительна импульс (экстрасистола) в определенных условиях способен вызвать соответственно фибрилляцию предсердий или желудочков . Это так называемые уязвимые периоды предсердий или желудочков. На электрокардиограмме уязвимый период предсердий практически совпадает с желудочковым комплексом, а уязвимый период желудочков - с зубцом Т.
Известно также существование в сердечном цикле фазы сверхнормальной возбудимости, располагающейся вслед за относительным рефрактерным периодом и совпадающей с волной U на ЭКГ. В эту фазу импульс меньшей силы, чем в другие периоды, способен вызвать ответ миокарда (экстрасистолию).
«Пароксизмальные тахикардии», Н.А.Мазур
Процесс возбуждения сопровождается изменением возбудимости БМ. Рефрактерность - это слово, в переводе означающее "невпечатлительность". Рефрактерность - это изменение возбудимости при возбуждении. Динамику возбудимости при возбуждении во времени, можно представить в следующем виде:
АРФ – абсолютная рефракторная фаза;
ОРФ - относительная рефракторная фаза;
ФЭ - фаза экзальтации.
На кривой выделено три участка, которые называют фазами.
Развитие возбуждения в начале сопровождается полной утратой возбудимости (S=0). Это состояние называют абсолютной рефрактерной фазой (АРФ). Оно соответствует времени деполяризации возбудимой мембраны, то есть, переход мембранного потенциала от уровня ПП до пикового значения ПД (до максимального значения) (см. ПД). В течение АРФ, возбудимая мембрана не может генерировать новый ПД, даже, если на нее подействовать сколь угодно сильным раздражителем. Природа АРФ состоит в том, что во время деполяризации все потенциал- зависимые ионные каналы находятся в открытом состоянии, и дополнительные стимулы (раздражители) не могут вызвать воротные процессы, так как им просто не на что действовать.
АРФ изменяется относительной рефрактерной фазой (ОРФ), в течение которой, возбудимость от 0 возвращается к исходному уровню (S=So). ОРФ совпадает по времени с реполяризацией возбудимой мембраны. В течение этого времени, все большее число потенциалзависимых каналов завершает воротные процессы, с которыми было связано предыдущее возбуждение. При этом, каналы вновь обретают способность к следующему переходу из закрытого состояния в открытое, под действием очередного стимула. Во время ОРФ пороги возбуждения постепенно снижаются и, следовательно, возбудимость восстанавливается до исходного уровня (до Sо).
За ОРФ следует фаза экзальтации (ФЭ), для которой характерно повышенная возбудимость (S>So). Она, очевидно, связана с изменениями свойств сенсора напряжения во время возбуждения. Предполагается, что за счет конформационных перестроек белковых молекул изменяется их дипольный момент, что приводит к повышению чувствительности сенсора напряжения и к сдвигам мембранной разности потенциалов, то есть, критический мембранный потенциал как бы приближается к ПП.
Разные мембраны имеют неодинаковые продолжительности каждой фазы. Так, например, в скелетных мышцах АРФ в среднем длится 2,5 мс, ОРФ - порядка 12 мс, ФЭ - 2 мс. Миокард человека отличается очень долгой АРФ, равной 250-300 мс, что обеспечивает четкую ритмичность сердечных сокращений. Различие во времени каждой фазы объясняется тем, какие каналы ответственны за этот процесс. В тех мембранах, где возбуждаемость обеспечивается натриевыми каналами, рефрактерные фазы наиболее быстротечны, и ПД имеет наименьшую продолжительность. Если же, за возбуждаемость ответственны кальциевые каналы, то рефрактерные фазы затягиваются до секунд. В мембране миокарда человека присутствуют и те, и другие каналы (и ), вследствие чего, длительность рефракторных фаз занимает промежуточное значение.
РАСПРОСТРАНЕНИЕ ВОЗБУЖДЕНИЯ
Возбудимая мембрана относится к нелинейным и активным средам. Активной называют такую среду, которая генерирует электромагнитную энергию под действием приложенного к ней электромагнитного поля. Способность к БЭГ (к образованию ПД) отображает активный характер возбудимости мембраны. Активный характер проявляется также и в наличии участка ОДС на ее ВАХ. Это же свидетельствует о нелинейности возбудимой мембраны, поскольку, отличительным признаком нелинейности среды служит нелинейная функция, зависимость потоков от сил, которые их вызывают. В нашем случае - это зависимость ионного тока от трансмембранного напряжения. Применительно к электрическому процессу в целом, это означает нелинейную зависимость тока от напряжения.
Нервные и мышечные волокна, будучи генераторами ЭМЭ (электромагнитной энергии), обладают и пассивными электрическими свойствами. Пассивные электрические свойства характеризуют способность живых тканей поглощать энергию внешнего ЭМП (электромагнитного поля). Эта энергия затрачивается на их поляризацию, и она характеризуется потерями в тканях. Потери в живых тканях приводят к затуханию ЭМП, то есть, говорят о декременте. Закономерности затухания ЭМП идентичны для потенциалов, приложенных извне, и генерируемых самими живыми тканями (ПД). Степень декремента (затухания) зависит от сопротивления и емкости ткани. В электронике, сопротивление и емкость (индуктивность) называют пассивными свойствами электрических цепей.
Допустим, что в какой-то точке БМ потенциал мгновенно возрос до величины, в результате, затухания потенциал будет уменьшаться по exp закону:
Постоянная времени затухания, то есть, время, в течение которого амплитуда уменьшается в e раз (37 %).
Постоянная времени зависит от пассивных свойств нервных или мышечных волокон:
Так, например, для гигантского аксона кальмара, Rн составляет примерно , а равно примерно, следовательно, равна примерно 1 мс.
Угасание потенциала происходит не только с течением времени в точке его возникновения, но и также, при распределения потенциала вдоль БМ, по мере удаления от этой точки. Такой декремент является функцией не времени, а расстояния:
Постоянная длины, то есть, это расстояние, на котороеуменьшается в раз.
Декремент потенциала вдоль БМ происходит достаточно быстро в обе стороны от того места, где возник скачок мембранного потенциала. Распределение электрического потенциала на БМ устанавливается практически мгновенно, так как скорость распределения ЭМП близка к скорости распространения света (м/с). С течением времени, потенциал падает во всех точках волокна (мышечного или нервного). Для длительно существующих сдвигов мембранного потенциала, постоянная длины вычисляется по формуле:
Погонное сопротивление мембраны ();
Сопротивление цитоплазмы (Ом);
Сопротивление межклеточной среды (Ом).
При коротких импульсах, как ПД, необходимо учитывать емкостные свойства БМ. Из экспериментов установлено, что емкость БМ вносит искажение в эту формулу. С учетом поправки, постоянная длины для ПД, оценивается величиной.
Чем больше , тем слабее декремент потенциала вдоль мембраны. Так, в гигантском аксоне кальмара примерно равна 2,5 мм. У больших волокон составляет примерно 10-40 их диаметров.
Таким образом, и являются основными параметрами, которые характеризуют кабельные свойства БМ. Они количественно определяют декремент потенциала, как во времени, так и в пространстве. Для уяснения механизмов распределения возбуждения, особо важное значение имеет волокон. Анализ кабельных свойств нервных и мышечных, свидетельствует о их крайне низкой электропроводности. Так называемый аксон, диаметром 1 микрон и длиной 1 м, имеет сопротивление . Поэтому, в невозбудимой мембране всякий сдвиг мембранного потенциала быстро затухает в окрестности того места, где он возник, что полностью соответствует кабельным свойствам.
Возбудимым мембранам также присущ декремент потенциала, по мере удаления от места возникновения возбуждения. Однако, если затухающий потенциал достаточен для включения воротного процесса потенциал зависимых ионных каналов, то на удалении от первичного очага возбуждения возникает новый ПД. Для этого должно соблюдаться условие:
Регенерированный ПД также будет распределяться с декрементом, но, угасая сам, он возбудит последующий участок волокна, и этот процесс повторяется многократно:
В силу огромной скорости декрементного распределения потенциала, электроизмерительные приборы не способны зарегистрировать угасание каждого предыдущего ПД на последующих участках БМ. Вдоль всей возбудимой мембраны, при распределении по ней возбуждения, приборы регистрируют только одинаковые по амплитуде ПД. Распределение возбуждения напоминает горение бикфордова шнура. Создается впечатление, будто электрический потенциал распределяется по БМ без декремента. На самом деле, бездекрементное движение ПД по возбудимой мембране, является результатом взаимодействия двух процессов:
2. Генерация нового ПД. Этот процесс называют регенерацией.
Первый из них протекает на несколько порядков быстрее, чем второй, поэтому, скорость проведения возбуждения по волокну тем выше, чем реже приходится ретранслировать (регенерировать) ПД, что, в свою очередь, зависит от декремента потенциала вдоль БМ (). Волокно, обладающее большей , быстрее проводит нервные импульсы (импульсы возбуждения).
В физиологии принят и иной подход для описания распределения возбуждения по нервным и мышечным волокнам, которое не противоречит выше рассмотренному. Этот подход был разработан Германном, и его называют методом локальных токов
1 - возбудимый участок;
2 - невозбудимый участок.
Согласно этой теории, между возбудимым и невозбудимым участками волокна, течет электрический ток, так как внутренняя поверхность первого из них обладает положительным потенциалом относительно второго, и между ними существует разность потенциалов. Токи, возникающие в живых тканях вследствие возбуждения, называются локальными, так как распределяются на незначительное расстояние от возбужденного участка. Их ослабление обусловлено затратами энергии на заряд мембраны и на преодоление сопротивления цитоплазмы волокна. Локальный ток служит раздражителем для покоящихся участков, которые непосредственно прилегают к месту деполяризации (возбуждения). В них развивается возбуждение, а значит и новая деполяризация. Она приводит к установлению разности потенциалов между вновь деполяризированными и покоящимися (последующими) участками волокна, вследствие чего, возникает локальный ток в следующем микроконтуре, следовательно, распределение возбуждения представляет собой многократно повторяющийся процесс.
ФАКТОРЫ, ВЛИЯЮЩИЕ НА СКОРОСТЬ
РАСПРЕДЕЛЕНИЯ ВОЗБУЖДЕНИЯ
Скорость распределения возбуждения возрастает по мере понижения сопротивления цитоплазмы и емкости клеточной мембраны, так как, сопротивление определяется по формуле:
Длина нервного волокна;
Сечение нервного волокна;
Удельное сопротивление цитоплазмы.
Толстые волокна обладают низким сопротивлением, и, вследствие этого, быстрее проводят возбуждение. Так, в ходе эволюции, некоторые животные приобрели способность к быстрой передаче нервных импульсов, за счет образование в них толстых аксонов, путем слияния многих мелких в одно крупное. Примером служит гигантское нервное волокно кальмара. Его диаметр достигает 1-2 мм, тогда, как обычное нервное волокно имеет диаметр от 1-10 микрон.
Эволюция животного мира привела и к использованию другого пути повышения скорости передачи нервной импульсации, то есть, уменьшению емкости плазматической мембраны аксона (аксолемма). В результате появились нервные волокна, покрытые миелиновой оболочкой. Они называются мякотными или миелиновыми. Миелиновая оболочка образуется в процессе "наматывания" на аксон клеток. Оболочка представляет собой много мембранную систему, включающую от нескольких десятков, до 200 элементов клеточных мембран, которые прилегают друг к другу и, при этом, внутренний их слой образует плотный электрический контакт с аксолеммой. Толщина всей миелиновой оболочки сравнительно невелика (1 микрон), но это достаточно для значительного понижения емкости мембраны. Так как миелин является хорошим диэлектриком (удельное сопротивление миелиновой оболочки составляет примерно ), емкость мембраны миелинового аксона примерно в 200 раз меньше емкости аксона без мякотного волокна, то есть, примерно 0,005 и соответственно.
Диффузия ионов через миелиновую оболочку практически невозможна, кроме того, в участках аксона, покрытых ею, отсутствует потенциал зависимые ионные каналы. В этой связи, в мякотном нервном волокне, места генерации ПД сосредоточены только там, где миелиновая оболочка отсутствует. Эти места в мембране миелинового аксона называются перехватами Ранвье или активными узлами. От перехвата к перехвату нервные импульсы проводятся за счет декрементного распределения электромагнитного поля (движение локальных токов). Расстояние между соседними перехватами составляет в среднем 1 мм, но оно сильно зависит от диаметра аксона. Так, например, у животных эта зависимость выражается следующим образом:
Перехваты Ранвье занимают примерно 0,02 % общей длины нервного волокна. Площадь каждого из них около 20 .
Время проведения возбуждения между соседними активными узлами составляет примерно 5-10 % длительности ПД. В этой связи, сравнительно большой путь (около 1 мм) между следующими друг за другом участками ретрансляции ПД обеспечивает высокую скорость проведения нервного импульса. Необходимо отметить, что локальные токи,
достаточные для регенерации ПД, могут даже протекать через 2-3 последовательно расположенные перехвата Ранвье. Более частое, чем необходимо для обеспечения нормального распределения возбуждения, расположение активных узлов в мякотных аксонах, служит повышением надежности нервных коммуникаций в организме. У гомойотерных животных надежность выше, чем у пойкилотерных (животных с переменной температурой). В без-мякотных аксонах ретрансляция ПД происходит значительно чаще. Там генераторы ПД расположены вдоль всей длины волокна, в непосредственной близости друг от друга (около 1 микрона). Это обусловлено сравнительно низкой скоростью проведения возбуждения по мембранам мышечных и нервных волокон, которые не покрыты миелиновой оболочкой. В отличие от них, миелиновые аксоны за счет малой емкости между участками перехватов Ранвье, приобрели высокую скорость передачи нервных импульсов (до 140 м/с).
Вследствие относительно большой протяженности участков аксона между соседними активными узлами, проведение нервного импульса в мякотном нервном волокне, происходит как бы скачками, и поэтому его называют сальтоторным. Сальтоторные проведения обеспечивают существенную экономию энергии. Так, например, потребление при нем, в 200 раз меньше, чем при непрерывном распределении нервных импульсов по без мякотным аксонам. Наибольшая скорость распределения возбуждения наблюдается в мякотных аксонах, диаметр которых составляет примерно 10-15 микрон, а толщина миелиновой оболочки достигает 30-50 % общего диаметра волокна. Скорость проведения нервных импульсов в миелиновых аксонах пропорциональна их диаметру. Тогда, как в без мякотных аксонах, скорость проведения возбуждения пропорциональна корню квадратному из диаметра.
В процессе развития потенциала действия возбудимость кардиомиоцитов меняется в зависимости от величины мембранного потенциала, что связано с изменением состояния натриевых и кальциевых ионных каналов. Во время деполяризации мембраны происходит инактивация потенциалзависимых каналов и снижение возбудимости (способности к генерации потенциала действия в ответ на очередное раздражение). По мере реполяризации ионные каналы постепенно выходят из состояния инактивации, и возбудимость кардиомиоцита восстанавливается. Состояние пониженной возбудимости называется рефрактерностью , а соответствующий период времени - рефрактерным периодом . Различают несколько фаз рефрактерного периода, которые у клеток с «быстрым ответом» четко соотносятся с фазами потенциала действия (рис.4).
Время, в течение которого кардиомиоцит не способен генерировать распространяющееся возбуждение в ответ на раздражение любой силы, называется эффективным рефрактерным периодом (ЭРП). Этот период совпадает по времени с фазами быстрой деполяризации, начальной быстрой реполяризации, «плато» и началом фазы конечной реполяризации потенциала действия «быстрых» кардиомиоцитов. Фаза быстрой деполяризации характеризуется максимально возможной скоростью активации Na + -каналов, после чего наступает их быстрая инактивация (во время фаз начальной реполяризации и «плато»). В это время кардиомиоцит находится в состоянии абсолютной рефрактерности , никак не реагируя на любые стимулы, вплоть до повреждающих. В начале фазы конечной реполяризации потенциала действия некоторые Na + -каналы выходят из состояния инактивации, однако их еще недостаточно для обеспечения распространяющегося по сердечной мышце возбуждения. В течение этого короткого промежутка времени миокард способен только к локальным реакциям на раздражение.
Рис.4 . Изменения возбудимости сократительных кардиомиоцитов
Цифрами обозначены фазы потенциала действия. (Остальное объяснение в тексте.)
Когда в процессе реполяризации мембранный потенциал достигает примерно -60 мВ, к активации оказывается способным такое количество Na+-каналов, что становится возможным развитие распространяющегося возбуждения. Однако потенциал действия возникает только в ответ на более сильные, чем обычно (сверхпороговые раздражители), а скорость распространения возбуждения по миокарду снижена. Промежуток времени, когда кардиомиоцит находится в таком состоянии, называется относительным рефрактерным периодом (ОРП). Этот период соответствует второй половине фазы конечной реполяризации потенциала действия «быстрых» кардиомиоцитов и длится очень короткое время (до 50 мс) после достижения максимального диастолического потенциала.
Суммарная продолжительность эффективного и относительного рефрактерных периодов (т. е. общее время восстановления нормальной возбудимости) у «быстрых» кардиомиоцитов практически равно длительности потенциала действия. В «медленных» клетках полное восстановление возбудимости возможно не ранее чем через 100 мс после окончания реполяризации. Такое удлинение рефрактерного периода по отношению к длительности потенциала действия объясняется тем, что Са 2+ -каналы, ответственные за возбуждение клеток с «медленным ответом», выходят из состояния инактивации гораздо медленнее, чем Na + -каналы «быстрых» кардиомиоцитов.
Рефрактерность играет важную роль в обеспечении нормальной деятельности сердца. Рефрактерный период сердечной мышцы «закрывает» практически весь период ее сокращения, защищая в это время миокард от действия раздражителей, которые могли бы вызвать преждевременное повторное возбуждение и сокращение. Поэтому даже при очень высокой частоте стимуляции частота сердечных сокращений не превышает уровень, определяемый длительностью рефрактерного периода. Таким образом, сохраняется минимальный резерв времени, необходимый, чтобы, камеры сердца успевали расслабляться и наполняться кровью.
Рефрактерность обеспечивает также нормальную последовательность распространения возбуждения в сердце и электрическую стабильность миокарда. Так как участок миокарда, по которому проходит возбуждение на некоторое время становится рефрактерным, повторный вход возбуждения в этот участок невозможен. Благодаря этому, встречные волны возбуждения в миокарде взаимно «гасят» друг друга, что препятствует, в частности, возникновению циркуляции возбуждения.
В заключительной стадии каждого цикла возбуждения сердца существует интервал времени, когда реполяризующиеся кардиомиоциты выходят из состояния рефрактерности и их проводимость восстанавливается, причем этот процесс в одних клетках начинается раньше, чем в других. В результате на короткое время, называемое уязвимым периодом (УП), миокард становится неоднороден по рефрактерности и теряет электрическую стабильность. Стимул, действующий на миокард в этот период (например, импульс электрического тока или рано пришедший из других отделов сердца потенциал действия), может привести к серьезным нарушениям нормального хода возбуждения, в частности, к возникновению круговых волн возбуждения по механизму «re-entry» (повторный вход). Феномен «re-entry» является одной из причин образования в различных участках миокарда эктопических очагов самовозбуждения, активность которых часто оказывается выше, чем у синоатриального узла. Такие очаги автоматии могут становиться патологическими водителями ритма сердца, что является одним из механизмов возникновения тахиаритмий (нарушений сердечного ритма с увеличением его частоты).
Резкие нарушения нормальных соотношений возбудимости и рефрактерности могут привести к образованию в миокарде множественных автономных очагов возбуждения и полной десинхронизации и дискоординации активности волокон миокарда, когда они начинают возбуждаться и сокращаться независимо друг от друга. Это состояние называется фибрилляцией и сопровождается практически полной утратой насосной функции соответствующего отдела сердца.
Фибрилляция желудочков представляет собой наиболее грозное нарушение сердечного ритма, являясь одной из основных причин внезапной смерти вследствие остановки кровообращения. Иногда восстановить сердечную деятельность в этом случае удается с помощью электрической дефибрилляции - воздействия на миокард коротким электрическим разрядом напряжением в несколько тысяч вольт. Такой разряд вызывает возбуждение большей части кардиомиоцитов и их синхронизацию по рефрактерности, после чего возможно восстановление нормального ритма.
Фибрилляция предсердий (которая называется также мерцательной аритмией), как правило, менее опасна. В этом случае, хаотическое возбуждение предсердий случайным образом проводится через АВ-соединение, но далее распространяется в обычной последовательности по системе Гиса-Пуркинье. В результате миокард желудочков возбуждается синхронно, что позволяет в той или иной степени осуществлять их насосную функцию. Однако ритм сокращений желудочков при этом абсолютно нерегулярный, и при каждом сокращении выбрасывается различное количество крови, что дает повод называть это состояние «бредом сердца» (delirium cordis).
